The Case of the Yellow-Legged Hornet Predation at European Honeybee Hives

Proposition de traduction du Résumé

Contrairement aux prédateurs indigènes qui ont co-évolué avec leurs proies, les prédateurs étrangers bénéficient souvent de la « naïveté » des proies indigènes. Vespa velutina, un prédateur des abeilles en provenance de Chine orientale, a été introduit en France juste avant 2004. La présente étude, fondée sur des enregistrements vidéo de deux ruches à un stade précoce du processus d'invasion, se propose d'analyser le comportement de chasse du frelon étranger sur la proie indigène, Apis mellifera, et de comprendre l'interaction entre l'activité du prédateur et de la proie pendant la journée et la saison. Les pourvoyeuses frelons passent la plupart de leur temps en vol stationnaire face à la ruche, pour attraper les abeilles volantes retour à la ruche. La pression de prédation s’accroit au cours de la saison confirmant étude précédente basée sur le piégeage des prédateurs. Le nombre de captures d'abeilles a montré un pic maximal pour un nombre intermédiaire de Vespa velutina, sans rapport avec l'activité des abeilles, ce qui suggère la présence d'une concurrence entre les frelons. Le nombre d'abeilles capturées est accru en milieu de journée alors que le nombre de frelons n'a pas varié, ce qui suggère une augmentation de leur efficacité. Ces résultats suggèrent que l'impact de Vespa velutina sur les abeilles est limité par sa propre biologie ainsi que son comportement et ne correspond pas au modèle d'activité de sa proie. Ainsi, ceci aurait pu être avantageux lors de l'invasion, limitant l'épuisement des ressources et favorisant ainsi la colonisation. Ce manque de synchronisation peut également être bénéfique pour les colonies d'abeilles en leur donnant la possibilité d'augmenter leur activité quand les frelons sont moins efficaces.

Les espèces étrangères invasives sont considérées comme étant l’une des causes majeures à la perte de biodiversité dans le monde sauvage. Plus particulièrement, l’introduction de prédateurs étrangers généralistes peut impacter l’écosystème entier en changeant les relations interspécifiques à travers leur prédation et/ou compétition. Contrairement aux systèmes co-évolutionnaires proie/prédateur, les prédateurs étrangers peuvent bénéficier de la naïveté de leurs proies et ainsi avoir un impact plus importants sur elles que l’auraient les espèces prédatrices natives. Néanmoins, l’impact des prédateurs invasifs sur leurs proies natives est aussi largement déterminé par le chevauchement temporel de leurs types d’activité respectifs. Ainsi, enregistrer les périodes d’activité des proies et prédateurs peut aider à comprendre le mécanisme du succès d’une invasion biologique et évaluer le risque pour les populations des proies. Les espèces de guêpes sociales sont des fourrageurs généralistes chassant un large spectre de proies arthropodes incluant d’autres hyménoptères sociaux. Durant le dernier siècle, elles furent responsables de plusieurs invasions biologiques mondiales, principalement favorisées par leur organisation sociale, leurs aptitudes cognitives et leur communication permettant une plasticité comportementale. Vespa velutina, le frelon à pattes jaunes est un prédateur généraliste observé pour la première fois en France en 2004 et originaire de l’Est de la Chine. Les ouvrières attaquent de nombreuses espèces d’arthropodes dans le but de nourrir les larves mais jusqu’à présent, la grande partie de sa prédation a été dirigée les abeilles domestiques. Dans son aire de répartition native, Vespa velutina chasse les abeilles mellifères natives et introduite, Apis cerana et A. mellifera respectivement. Apis cerana qui est supposée avoir coévolué avec Vespa velutina est capable de montrer un comportement anti-prédateur efficace contre cet espèce de frelon alors que A. mellifera est moins défensive et souffre par conséquent d’une pression de prédation plus importante. Jamais le comportement des populations invasives de Vespa velutina ni le comportement temporel de l’interaction proie-prédateur n’a encore été investiguée à ce jour. Dans cette étude, nous avons d’abord décrit le comportement de chasse de Vespa velutina à partir d’enregistrement vidéo de colonies durant une saison entière de prédation en 2009, la quatrième saison après la première détection de Vespa velutina dans cette zone. Puis, nous avons analysé les variations diurnes et saisonnières du frelon et l’activité des abeilles mellifères pour savoir comment varie les périodes d’activité de la proie et du prédateur au cours de la saison.

Matériel et méthode

Etude réalisée dans un rucher expérimental (INRA, Villenave d’Ornon). En 2009, au moins 6 nids de Vespa velutina ont été détectés à moins d’1km des ruches mais leurs contributions respectives à la prédation locale est inconnue. Deux ruches A. mellifera ont été filmées de Juin à Novembre. Les enregistrements étaient programmés pour commencer au levé du soleil et pour stopper au coucher sur les 2 ruches. Enregistrement commencé le 19/06/2009 et terminé le 23/11/2009.

Discussion

Vespa velutina chasse en faisant du sur place face à la ruche pour capturer les abeilles mellifères à toute heure de la journée. Dans l’ensemble les abeilles en vol paie un lourd tribu comparé aux autres situées près de la ruche. La plupart des abeilles en vol sont des fourageuses et le fait qu’elles soient plus sensibles à la prédation par Vespa velutina pourrait être due à leur charge de pollen et nectar qui peut représenter plus de 40% de masse corporelle supplémentaire, réduisant ainsi leur manœuvrabilité de vol pour échapper au prédateur. Ceci peut aussi provenir du fait que ce sont les individus les plus vieux  de la colonie. Par conséquent, elles peuvent présenter plus de dommages aux ailes que les plus jeunes individus ce qui altère leur capacité de vol. De façon intéressante, le nombre de captures atteint un maximum pour un nombre intermédiaire de frelons (9 frelons) en face de chaque ruche. Deux hypothèses non exclusives pourraient expliquer ce comportement. Premièrement, ceci pourrait venir de la compétition entre frelons. Ces interactions ont été précédemment décrites chez V. multimaculata et V. orientalis chassant A. nuluensis et A. mellifera respectivement. Dans ces cas, les individus exhibaient un comportement agressif intra-spécifique et le temps passé à ces interactions réduisait leur impact sur les proies. Deuxièmement, nous pouvons également considérer la présence d’individus ne fourrageant pas sur le site. En effet, bien que la plupart des espèces de Vespa soit des fourrageurs solitaires, V. mandarinia, le frelon japonais géant a développé une prédation de groupe. Durant le pillage d’un nid de proies, des V. mandarinia gardent le site jour et nuit dans le but d’exclure les concurrents d’autres colonies. Une étude de capture-marquage-recapture a montré que des individus Vespa velutina sont principalement présents dans les environs d’une ruche spécifique et pourrait garder le site de chasse (K. Monceau et D. Thiéry, données non publiées). Néanmoins, aucune conclusion en ce sens ne peut être tirée des données obtenues car les frelons n’étaient pas marqués individuellement. De nouvelles expériences doivent être planifiées pour répondre à cette question spécifique.

Profil d’activité de Proie et prédateur
Le rythme quotidien du prédateur peut être conduit par son propre rythme biologique ou par l’activité de ses proies, par exemple, leur disponibilité. A une échelle saisonnière, le nombre de Vespa velutina augmente durant l’été jusqu’à Octobre. De façon similaire, le nombre de captures d’abeilles augmente aussi de Juillet à mi-Septembre. Ces résultats sont en accord avec notre étude précédente sur la dynamique d » la pression de prédation de Vespa velutina montrant que cette augmentation reflète la dynamique des populations de frelons. Durant la journée, le nombre de Vespa velutina ne varie pas alors que l’activité de vol de A. mellifera diminue suggérant que la quantité de frelons devant la ruche ne dépend pas de l’activité des abeilles mais peut être d’une propriété intrinsèque du prédateur. Cependant, d’après nos résultats, les individus Vespa velutina sont des prédateurs plus efficaces sous le soleil de la mi-journée. En effet, à cette période le nombre d’abeilles capturées était à son maximum alors que le nombre de Vespa velutina n’avait pas augmenté et n’était pas lié à une variation d’activité de vol d’A. mellifera. Comme la plupart des espèces d’insectes, les activités de collecte des vespidés sont influencées par les conditions climatiques. Nous avons montré dans une précédente étude que la prédation de Vespa velutina dépendait de l’effet du vent et aussi de la saison via la température et l’hygrométrie. Cette amélioration de performance pourrait venir de l’augmentation de température à la mi-journée ou d’un taux plus important d’irradiation solaire. De plus, une augmentation d’activité durant les heures chaudes a déjà été démontrée chez V. orientalis et attribuée à la variation d’irradiation par les UVB. Des travaux récents ont comparé la cuticule de V. orientalis à des cellules photovoltaïques convertissant l’énergie solaire en énergie métabolique pour les muscles alaires. Cette accumulation faciliterait le vol stationnaire mais aussi les performances de vitesse de vol et d’accélération améliorant ainsi l’efficacité de chasse.

Proie native et prédateur étranger : entre naïveté et manque d’efficacité
En Europe, A. mellifera est aussi confrontée à une prédation moins importante sur les ruches par l’espèce native de frelon V. crabro qui se comporte comme Vespa velutina car les deux espèces chassent les abeilles face à la ruche. Ainsi, A. mellifera devrait rapidement répondre en reconnaissant Vespa velutina comme un prédateur car il appartient au même archétype de prédateur que V. crabro. Pour cela, l’abeille mellifère n’est pas considérée comme une proie complètement native et les colonies devraient ajuster leur comportement à ce risque de prédation, même si la prédation de V. crabro est largement moins intense. En effet, le nombre de V. crabro dans les ruchers est souvent très faible, des ratios V. crabro :Vespa velutina de 1:40 à 1:70 ont été relevés dans notre aire d’étude. La proie étudiée doit globalement être considérée comme non adaptée à la prédation exercée par Vespa velutina. Dans une prédation comme celle-ci, la défense individuelle qui serait suffisante contre V. crabro ne sera pas suffisante contre Vespa velutina. Par conséquence, au stade précoce du processus de co-évolution entre une proie native et un prédateur invasif, il n’est pas surprenant de trouver que l’abeille mellifère locale ne répond pas de façon adéquate à la pression de prédation de Vespa velutina. Néanmoins, le nombre de frelons recruté pour chasser les abeilles est plutôt constant durant la journée, même si l’efficacité maximale est atteinte sous le soleil de la mi-journée. Nos résultats suggèrent aussi que le manque apparent d’efficacité de Vespa velutina pour exploiter ses proies est lié à des contraintes de son propre comportement (compétition intra-spécifique) et biologie (utilisation des radiations solaires). Ces contraintes pourraient être favorables aux abeilles car la pression exercée par Vespa velutina serait supérieure sans ces limitations. En outre, l’activité des abeilles diminue au cours de la journée. Bien que ceci pourrait être la conséquence de la prédation, ceci pourrait aussi représenter une stratégie pour les colonies pour maximiser l’activité à l’extérieur de la ruche durant les heures matinales, quand les frelons sont moins efficaces. En effet, les abeilles sont capables d’évaluer le risque de prédation sur le terrain et de communiquer ce risque à leur colonie. Ainsi, le comportement de la colonie pourrait être ajusté en accord avec l’information partagée par les pourvoyeuses ayant expérimenté et échappé aux attaques de frelons. En absence d’un comportement défensif efficace, un ajustement de ce type pourrait prévenir l’effondrement des colonies.