La chasse aux abeilles par la guêpe Vespa velutina, sur les abeilles mellifères Apis cerana et Apis mellifera

Titre de la publication :
La chasse aux abeilles par la guêpe Vespa velutina, sur les abeilles mellifères Apis cerana et Apis mellifera

Titre original :
Bee-hawking by the wasp, Vespa velutina, on the honeybees Apis cerana and Apis mellifera
K. Tan et al., China, Springer-Verlag 2007

Lien vers la publication originale :
Bee-hawking by the wasp, Vespa velutina, on the honeybees Apis cerana and Apis mellifera

Résumé traduit :

Introduction
Les guêpes [frelons] Vespinés chassent les ouvrières fourrageuses des abeilles mellifères près de leur colonie dans tout le Sud de l’Asie. La chasse est en particulier perpétrée en automne là où les guêpes sont les plus nombreuses et alors que de nombreuses colonies autochtones d’Apis cerana succombent à la prédation des guêpes, ces pertes sont moins importantes que pour l’abeille européenne Apis mellifera introduite en Asie. Comme cela est courant dans les relations de prédation, les chasseurs comme les chassés développent des stratégies d’attaque et de défense. Si les guêpes viennent près de l’entrée de la ruche, plus de gardiennes seront alertées et il y aura une probabilité accrue pour qu’elles tuent l’ennemi via des « grappes d’abeilles chauffantes ». Nous avons enregistré la chasse de la guêpe Vespa velutina sur l’abeille mellifère native Apis cerana et sur l’abeille mellifère introduite Apis mellifera afin de mieux documenter ces rencontres guêpes/abeilles mellifères en incluant : le comportement des abeilles gardiennes, la trajectoire du vol des pourvoyeuses, la durée des cycles de chasse et le succès de capture des guêpes à la fois sur l’abeille mellifère native et introduite.

Méthodes
Trois colonies pour chaque espèce Apis cerana et Apis mellifera de taille similaire sur le même rucher ont été surveillées entre le 10 juillet et le 11 septembre 2005. L’expérience a été réalisée dans la ville de Wuding, province du Yunnan, Chine. Le nombre de guêpes « visiteuses » ainsi que leur succès de capture ont été enregistrés (vidéo) pendant 20 à 40min pour chaque colonie pour chaque jour de test durant 5 périodes de test (nombre de jour total de test = 23jours). La vitesse de vol et la trajectoire ont été analysées sur les vidéos à vitesse réduite de 1/16. Les abeilles gardiennes recrutées ont été comptées sur séquence figée avant/après attaque de la guêpe. Les abeilles pourvoyeuses ont été étudiées en présence et absence de prédation. Les comportements enregistrés ont définis de cette manière : une « visite » est simplement l’apparition d’une guêpe près de l’entrée d’une ruche prenant la position de chasse. Une « visite de chasse fructueuse » (successful hawking visit) indique que la guêpe a capturé une abeille. Dans la « visite infructueuse » (unsuccessfull visit), la guêpe n’a pas réussi sa capture et quitte la ruche vers une autre ou pour y revenir plus tard. Comme nous ne pouvons pas tenir compte de chaque guêpe individuellement, chaque apparition d’une guêpe à un poste de chasse est considérée comme une nouvelle visite. Les données expérimentales sont validées statistiquement.

Résultats
Tableau (voir définition des rubriques dans les méthodes)


La quantité de guêpes chasseuses était plus importante en milieu d’été mais la fréquence de passage des chasseuses était 3 fois supérieure devant les colonies de Apis mellifera (x=21.45) que devant les colonies d’Apis cerana (x=7.34). Les guêpes capturaient les pourvoyeuses Apis mellifera à une fréquence de x=6.13 par heure, ce qui est 8 (9?) fois mieux que x=0.78 Apis cerana par heure. Le succès de capture des guêpes est d’environ 3 fois plus important pour Apis mellifera (x=30.6) ce qui est significativement supérieur à Apis cerana (x=11.2).

Dans leur méthode de chasse, les guêpes prennent position en face de la ruche volant et virevoltant sur un territoire de chasse et capturent les fourrageuses de retour. L’air de chasse semble être « territoriale » car si une aire est occupée par une guêpe, une autre entrant dans cette aire est rapidement chassée. Le territoire d’une guêpe pourvoyeuse s’étend sur environ un demi-mètre carré. Cependant, aussitôt qu’une chasseuse a capturé une abeille et s’envole au loin vers son nid, elle est remplacée en 3 à 7 secondes par une autre chasseuse. Le rythme de vol journalier des 2 espèces d’abeilles aussi bien que celui des guêpes chasseuses est similaire : important le matin et l’après-midi et moindre à la mi-journée.

Lors de l’approche d’une guêpe chasseuse près de l’entrée (inférieur à 1m) de la ruche d’Apis cerana, le nombre moyen d’abeilles gardiennes par minute montre une importante et très significative augmentation d’un facteur 8 (x=3,33 à x=26,78). Similairement chez Apis mellifera, le nombre moyen d’abeilles gardiennes à l’entrée augmente aussi significativement passant de x=6,11 à x=9,44. Cependant, le recrutement de gardiennes est significativement plus important chez Apis cerana. Les gardiennes recrutées chez Apis cerana forment des paquets d’abeilles sous l’entrée et exécutent collectivement et en même temps, des vagues de bruissement d’ailes seulement lorsque la guêpe approche des entrées.

En l’absence de chasseuse, le nombre moyen de fourrageuses d’Apis cerana requiert x=0,35s pour couvrir 1m de distance de la caméra à l’entrée de la ruche, mais il passe à x=0,18s durant la prédation. En l’absence de guêpes chasseuses, les fourrageuses Apis mellifera volent significativement plus lentement car il leur faut x=2,42s pour couvrir le mètre entre la caméra et la ruche. En cas de prédation, elles ralentissent à x=4,29s ce qui double leur temps d’exposition aux guêpes. Ainsi, dans des conditions de prédation, les abeilles Apis cerana couvre le mètre plus de 20 fois plus rapidement que ne le fait Apis mellifera ! Non seulement le temps pour atteindre l’entrée de la ruche mais aussi la trajectoire de vol est modifiée. Quand les ouvrières Apis cerana accélèrent et volent tout droit vers l’entrée de la ruche, les ouvrières Apis mellifera s’engagent dans d’évasives mais lentes manœuvres de planage comme des avions.

Discussion
Nos observations sur les guêpes prédatant et leurs abeilles mellifères démontrent clairement une coévolution dans la relation proie-prédateur. En effet, Vespa velutina est une guêpe endémique au Sud-Ouest de l’Asie tandis qu’Apis mellifera a été introduite en provenance d’Europe où il n’y a pas de grande prédation par les guêpes. L’évitement de la prédation par les guêpes entre les 2 espèces d’abeilles est fondamentalement différent suggérant une co-évolution prédateur-proie substantielle entre Apis cerana et Vespa velutina. Alors que les 2 espèces tuent les guêpes prédatrices par des « grappes chauffantes », Apis cerana élève la température de ses grappes plus fortement que ne le fait Apis mellifera and contient également plus d’abeilles dans les grappes. En présence de chasseuses, Apis cerana peut aussi se retirer alors qu’Apis mellifera ne le fait pas. Les gardiennes Apis cerana utilisent également les battements d’ailes comme un mécanisme défensif d’avertissement visuel ce qui est absent du comportement d’Apis mellifera. De façon générale, Vespa velutina capture préférentiellement les butineuses Apis mellifera quand à la fois Apis mellifera et Apis cerana occupent le même rucher.

Durant la prédation par les guêpes, les fourrageuses Apis cerana de retour font une entrée très rapide à la ruche pour éviter les zig-zag des guêpes. Apis mellifera ralentit et plane en face des guêpes. Clairement, ceci augmente le temps d’exposition au prédateur et conduit par conséquence à plus de succès de capture. Le taux de succès de guêpes capturant les butineuses Apis mellifera proche de 3 fois le taux des pertes d’Apis cerana n’est pas surprenant, mais il met en évidence le fait qu’Apis cerana a acquis la capacité de partiellement contrecarrer la prédation des guêpes. Apis cerana peut échapper efficacement à la prédation des guêpes via le changement du comportement de vol mais Apis mellifera ne peut pas.